Хордовые животные

Хордовые – один из самых крупных видов животного мира, представители которого освоили все места обитания. Этот тип включает в себя три группы организмов: двустворчатые моллюски (в том числе сидячие морские организмы, такие как ацидии), бескрылые (ланцетовидные морские существа, похожие на мелких рыб), и позвоночные (хрящевые и костные рыбы, земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие). Человек также является представителем хордового типа.

Интересный факт! Как следует из названия, хордовые организмы в какой-то момент жизненного цикла часто имеют жесткий спинной опорный стержень (хорду). Когда он полностью развит, он занимает большую часть тела и является самой длинной частью тела. Хорда, расположенная между кишечником и центральной нервной системой в дорсальном положении, обеспечивает структурное усиление тела и помогает передвигаться.

Жабры и другие части тела оболочников и головохордовых поддерживаются кариогинным веществом. Кость и соединительная ткань виреолы составляют основной компонент скелетной структуры у неполовозрелых позвоночных, при этом хрящ подвергается остеоэктомии.

Хордовые – наиболее эволюционно развитая группа живых организмов на Земле. Около 50 000 представителей этого типа демонстрируют разнообразный образ жизни и строение. Эти виды образуют популяции, населяющие каждую экологическую нишу на Земле. Они обитают в водной среде, на суше и в воздушном пространстве. Хордовые достигли высочайшего уровня организации, поэтому заслуживают особого внимания.

Интересный факт! Ранние представители хордовых были мягкими и практически не оставили окаменелостей. Самыми старыми известными ископаемыми из хордовых является пикайя (Pikaia gracilens) – примитивное головное хордовое животное, жившее около 505 миллионов лет назад. Среди ученых есть разногласия относительно того, можно ли считать хордовыми более древние организмы, такие как Yunnanozoon lividum и Haikouella, которые появились 530 миллионов лет назад и обладают рядом характеристик, присущих хордовым. Однако существует обширная летопись окаменелостей позвоночных, которая началась около 400 миллионов лет назад.

Эволюция хордовых

Вид хордовых включает около 43 000 современных видов, распространенных по всему миру. Они обитают в морях и океанах, реках и озерах, на континентах и островах. Внешний вид и размеры представителей разных таксономических групп сильно различаются.

Несмотря на большое разнообразие представителей этого типа, можно выделить определенные организационные особенности, характерные только для них:

1. Наличие хорды (спинного мозга) на протяжении всей жизни или определенных этапов развития, который играет роль внутреннего осевого скелета. У большинства позвоночных хорда заменяется позвоночником, состоящим из отдельных позвонков, в процессе онтогенеза.
2. Над хордой расположена трубчатая центральная нервная система, более узкое плечо центральной нервной системы. У позвоночных головной мозг разделен спинным мозгом.
3. Передняя часть пищеварительной трубки (глотка) пронизана жаберными отверстиями, которые открываются наружу (у наземных позвоночных они образуются только у эмбрионов, но легкие также развиваются в виде парных выступов на задней стенке глотки).
4. Пульсирующая часть кровеносной системы (сердце) расположена на брюшной стороне тела под хордой и пищеварительной трубкой.

Происхождение

Происхождение хордовых можно обсуждать только на гипотетическом уровне, так как окаменелости их непосредственных предков не сохранились.

В настоящее время считается, что предками хордовых были морские червеобразные организмы, которые перешли к оседлому образу жизни и питались путем фильтрации. Они эволюционировали в четыре группы: иглокожие, погонофоры, полухордовые (классы перистодермы и кишечнодышащие) и хордовые.

Представители одной ветви (которая дала начало современным моллюскам) в начале своей эволюции перешли к оседлому образу жизни на твердых грунтах. Этот процесс сопровождался развитием эффективного фильтрующего устройства, которое обеспечивало питание при стационарном образе жизни и упрощало структуру (за счет уменьшения многих органов и систем органов, включая органы чувств, связки и центральную нервную систему), а также образованием твердой оболочки на поверхности тела (туники), которая защищала его от хищников.

Наличие подвижной и относительно сложной личинки позволяло этим животным широко размножаться, а способность к бесполому размножению помогала им быстро заселять занятые территории. Все это обеспечивало им стабильное положение в биоценозах, о чем свидетельствует большое количество сохранившихся раковин.

Представители другой ветви (которая имела современное безголовое происхождение) сохранили наземный образ жизни, но разработали приспособления для закапывания в землю. В связи с этим первоначальная организация была упрощена. Развитие миохордального комплекса позволило им увеличить подвижность, а рост глотки, увеличение количества жаберных щелей и развитие околожаберной полости помогли им перейти к жизни в почве при сохранении пассивного характера питания. В результате эта ветвь сохранилась до наших дней в обезглавленном виде и освоила довольно узкий спектр песчаных биоценозов. Небольшое количество современных видов и ограниченное количество освоенных биотопов отражают противоречивость организации: наличие пассивного характера питания при относительно высокой подвижности.

Представители третьей ветви увеличили подвижность и перешли на активное питание, в результате чего появилась группа позвоночных (которая отделилась около 500 миллионов лет назад). Повышенная подвижность сопровождалась улучшением работы нервной системы и органов чувств, усложнением поведения и появлением сложных форм поведения.

Их дальнейшее развитие было связано с переходом активно плавающих позвоночных животных в новую среду обитания – пресноводные пространства и реки. Здесь, конкурируя с беспозвоночными, они образовали новые (около 450 миллионов лет назад) моря по сравнению с морями, из которых адаптировалась челюстно-лицевая группа. Дифференциация челюстей обеспечила более успешный поиск пищи. В будущем обе группы будут обитать как в пресноводных, так и в морских системах.

Современные группы рыб сформировались в позднем силуре – раннем девоне (370 – 380 млн лет назад), причем их современные рыбные популяции сформировались из примитивных челюстно-лицевых структур.

Уже в середине девонского периода (около 320 миллионов лет назад) земноводные отделились от кистеперых рыб, что положило начало освоению суши позвоночными. В это время земноводные населяли многочисленные пресноводные побережья и водно-болотные угодья.

Земноводные начали отделяться от рептилий еще в каменноугольном периоде, то есть примерно 250 – 260 миллионов лет назад. На протяжении всей мезозойской эры (около 120 млн лет) они были широко распространены и доминировали практически во всех местообитаниях, как и большую часть своей жизни. Вымирание многих видов земноводных с древнейших времен произошло из-за экспансии рептилий и засушливых климатических условий, вызвавших сокращение популяций.

В конце мелового периода (около 60 – 80 миллионов лет назад) многие группы рептилий вымерли. Их исчезновению способствовали неблагоприятные климатические изменения, смена растительности, сопровождавшие альпийский цикл, и усилившаяся в то время конкуренция с птицами и млекопитающими.

Интенсивное развитие этих групп позвоночных продолжалось на протяжении всего кайнозойского периода.

Система хордовых

Хордовые относятся к вторичноротым животным, у которых из первичного рта образуется задний проход, а рот формируется вторично на другом конце тела. Помимо хордовых, к вторичноротым также относятся иглокожие (морские звезды и другие) и полухордовые.

Интересный факт! На сегодняшний день известно около 42 тысяч видов этих животных, которые обитают как в водной среде, так и на суше. К типу хордовых относятся различные подтипы и классы, такие как личинки Urochordata, бескрылые (Acrania), головоногие моллюски, позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие) и другие.

У хордовых эпидермис и дерма представляют собой покрытые участки кожи. Эпидермис представляет собой слой однослойного или многослойного эпителия, а дерма представляет собой разновидность волокнистой соединительной ткани. Чешуя, перья, волосы, ногти и другие роговые образования формируются из эпидермиса. В коже могут образовываться различные железы: слизеобразующие, сальные, потовые, ароматические и другие.

Костно-мышечная система представлена внутренним скелетом, который у позвоночных заменяется позвоночником. Позвоночные имеют две пары конечностей, что является их отличительной особенностью. Мышечная система состоит из гладких и поперечнополосатых мышц, которые управляют движением организма.

Пищеварительная система у головоногих моллюсков не особо развита и представлена прямой трубкой. У позвоночных же пищеварительная система хорошо развита, имеет железы, такие как поджелудочная железа и печень, расположенные вне пищеварительного тракта. Пищеварительный канал включает в себя ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник, что позволяет эффективно перерабатывать пищу.

Пищеварительная система ланцетника

Дыхательная система у животных образована жабрами, которые у взрослых амфибий и наземных позвоночных выполняют функцию легких. Кроме того, часть газообмена у хордовых также происходит через кожу.

Кровеносная система у животных замкнута. У позвоночных отсутствует сердце, из-за высокой интенсивности обмена веществ оно заменено другими органами, выполняющими функцию кровообращения. У головоногих, хордовых и других животных с сердцем работа сердечной системы усложняется.

Выделительная система у ланцетовидных представлена нефридиями, а у остальных хордовых имеются почки, мочеточники и мочевой пузырь, которые выполняют функцию выделения отходов организма.

Нервная система делится на центральную и периферическую. У позвоночных передняя часть нервной трубки преобразуется в головной мозг, а органы чувств становятся более сложными. Периферическая нервная система представлена нервами, которые отходят от центральной нервной системы и обеспечивают связь между органами и центральной нервной системой.

Репродуктивная система у женщин представлена яичниками, а у мужчин – яичками. При этом выделительными путями являются фаллопиевы трубы и семявыносящий проток. Большинство хордовых являются двуполыми животными, то есть имеют одновременно органы обоих полов.

Филогения хордовых до конца не установлена. Известно, что предками хордовых были свободноплавающие, двусторонне симметричные животные палеозойской эры. Одной из особенностей развития хордовых было использование задней части тела в качестве органа активного движения. Благодаря этому произошла сегментация мускулатуры и развилась хорда. Еще одной важной особенностью развития хордовых является смещение боковых частей тела с брюшной на спинную сторону.

Личиночные хордовые характеризуются тем, что их хорда локализуется в хвосте, а у ланцетовых и позвоночных рот находится на противоположной стороне тела. Это положение рта появилось после переворота и является одной из основных особенностей хордовых.

Скелет хордовых

Хордовые – это наиболее высокоорганизованный тип животных, который включает в себя три подтипа и обладает рядом особенностей организации. В эмбриогенезе все хордовые имеют внутренний осевой скелет – хорду, который функционально заменяется позвоночником у позвоночных. Центральная нервная система всегда имеет форму трубки с полым нейроцеле. У позвоночных центральная нервная система делится на головной и спинной мозг.

Все органы хорды характеризуются определенным расположением осевых органов в дорсовентральном направлении: нервная трубка, хорда, пищеварительная трубка и пульсирующая брюшная аорта или сердце.

Интересный факт! Ближайшими родственниками хордовых, предположительно, являются полухорды, так как у этих животных есть жаберные щели и другие особенности, которых нет у других видов животных. Более отдаленное родство с иглокожими основано на сходстве личинок у некоторых групп полухордовых и иглокожих. Есть теории, связывающие происхождение хордовых с некоторыми ископаемыми иглокожими, но современные ученые не поддерживают эти идеи.

Виды

Развитие хородовых происходило по-разному, что тесно связано с образом жизни, физическими нагрузками и питанием. Бескрылые виды (ланцетовидные) эволюционировали, поддерживая первоначальную пассивную диету путем фильтрации слизи, при этом они перенимали различные идиоадаптации к малоподвижному образу жизни (головокружение, увеличение числа жаберных щелей, появление полости предсердия и т.д.). Соответственно, их уровень организации был близок к уровню их предков. Личинки хордовых (acidia) не только перешли на пассивную диету путем фильтрации слизи, но и перешли к малоподвижному образу жизни. Поэтому их развитие происходило путем дегенерации и идиоадаптации. Позвоночные улучшили всю свою организацию, перейдя на активное питание и физические упражнения, не только для поддержания двигательной системы в рабочем состоянии. Таким образом, возникновение наиболее значительного ароморфоза рассматривается как узловой момент в прогрессивной эволюции позвоночных.

Эмбриональное развитие хордовых

По определению, эмбриогенез представляет собой период времени от начала оплодотворения до рождения (у млекопитающих), высвобождения яиц (у хордовых и яйцекладущих) или завершения метаморфоза (у животных с личинкой в цикле развития). Этот процесс рассматривается как отдельный компонент индивидуального развития, или онтогенеза. Эмбриогенез тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток) и начальной стадией постэмбрионального периода.

Современная эмбриология изучает закономерности эмбрионального развития, включая процесс оплодотворения, дробление, стадии гаструляции, формирование семядолей, гистогенез, а также сложность определения, регулирования и взаимосвязей между филогенезом и онтогенезом, трансплантацию и регенерацию тканей и органов. Кроме того, эмбриология занимается изучением прогенеза, процесса формирования женских и мужских половых клеток.

Знакомство с процессом эмбрионального развития позвоночных животных позволяет оценить постепенное изменение основных гистогенетических и эмбриологических процессов с точки зрения сравнительной эволюционной гистологии, одновременно оценивая непрерывность этих изменений на всей их биологической основе. Отдельные фазы эмбрионального развития животных соотносятся с развитием человека.

Эмбриогенез включает в себя процессы от начала оплодотворения до появления нового организма. В развитии всех хордовых животных можно выделить три основные стадии: дробление, гаструляция и органогенез.

Дробление – это процесс, в ходе которого зигота или яйцеклетка постепенно делится на отдельные клетки. В результате образуется многоклеточный плотный шарик – морула, а затем везикула, состоящая из одного слоя клеток – бластула. Продолжительность этой стадии составляет 7 дней. Существует несколько типов бластул, таких как целлобластула, амфибластула, стереокластула, дискобластула и перибластула.

Гаструляция – это процесс, в ходе которого бластула превращается в гаструлу. Гаструла имеет два слоя клеток: эндодерму и эктодерму. Органогенез – это процесс, в ходе которого формируются различные органы и ткани из клеток эндодермы и эктодермы.

Эмбриология также изучает процесс формирования женских и мужских половых клеток, который называется прогенезом.

Гаструляция – это процесс, в результате которого однослойный эмбрион превращается в двухслойный, а затем в трехслойный у гаструлы. Гаструла – это стадия развития эмбриона многоклеточных животных после бластулы.

Особенностью гаструлы является образование клеточных слоев, называемых семядолями. У кишечных микробов на стадии гаструлы образуются две семядоли – эктодерма и энтодерма. У других групп многоклеточных животных на этой стадии образуются три семядоли – наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и средняя мезодерма.

Процесс развития гаструлы называется гаструляцией. Важным результатом гаструляции у хорд животных является образование дорсальной энтодермы, хорды и середины энтодермы. Нервная пластинка формируется вдоль средней линии эмбриона из эктодермы и является источником нервной системы. Остальная часть эктодермы идет на формирование эпидермиса кожи и называется кожной эктодермой.

После гаструляции эмбрион увеличивается в длину и превращается в цилиндрическое образование с головкой и хвостиком на конце. Этот период заканчивается на третьей неделе после начала процесса оплодотворения.

В дальнейшем нервная пластинка опускается под слой эктодермы и превращается в нервную трубку, состоящую из сегментов нейротомов. Зародыши мезодермы отделяются от первичной кишки и образуют парный ряд метамерно расположенных мешочков. Каждый из них подразделяется на склеротум, дающий начало мускулатуре и скелету, и кожный сегмент – дерматом. Спланхнотомы – это брюшные отделы мезодермы, образующие парные мешочки с вторичной полостью тела. После отделения мезодермы от хорды сохраняется кишечный тракт, который образует вторичную кишку – основу для развития внутренних органов. В дальнейшем начинают закладываться все остальные органы тела, материалом для которых являются три семядоли.

Признаки

Представители данного вида обладают следующими характерными признаками:

1. Осевой скелет образован хордами, которые могут быть представлены в виде спинного мозга или эластичного канатика. У безголовых хорда является характерной особенностью, в то время как у других животных с возрастом она может меняться на позвоночник с хрящевой или костной структурой.
2. Нервная трубка проходит вдоль сухожилия в виде длинной нити и изначально соединена с позвоночником, располагаясь на спинной стороне. Из передней части нервной трубки формируется головной мозг.
3. Жаберные щели проходят через кишечную трубку на одной из стадий развития (у водных организмов они сохраняются и развиваются в жаберное дыхание, а у наземных животных видны только на стадии эмбрионального развития и затем превращаются в легкие).
4. Пищеварительная система (кишечная трубка) проложена под хордой.
5. Развита вторичная полость тела и сегментация ряда органов, что обеспечивает двустороннюю симметрию.
6. Наружные покровы образованы двумя слоями – эпидермисом и конъюнктивой.
7. Характерна замкнутая система кровообращения, где кровь перекачивается через мышечный мешок, представляющий собой прототип сердца и расположенный на брюшной стороне тела.
8. Скелетные мышцы формируются из поперечнополосатых волокон.
9. Сегментацию тела можно проследить с ранних стадий эмбрионального развития. Она сохраняется у низших хордовых и исчезает с возрастом у высших.

Каждый класс имеет свои особенности развития и строения внутренних органов, связанные с уровнем эволюционного процесса и особенностями среды обитания.

Характеристика и особенности

Хордовые — это двусторонне симметричные многоклеточные организмы с вторичным ртом.

Особенности хордовых:

1. Внутренний скелет представлен хордой или эластичным хрящом.
2. Нервная система организована в виде нервной трубки, происходящей из эктодермы.
3. Дыхательная и пищеварительная системы у хордовых объединены. У водных видов есть жабры, а у наземных – легкие.

Хордовые играют важную роль в природе. Они являются завершающим звеном в пищевой цепи, связывающей растения, беспозвоночных и позвоночных животных. Для человека хрящи также очень важны. Они служат основным источником животного белка и жиров.

Классы хордовых

К классу хордовых относятся пять классов животных: рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. Эти классы делятся в зависимости от способности регулировать температуру тела, способа потребления кислорода и размножения.

Рыбы — это группа водных животных, имеющих череп, жабры и конечности без пальцев. Они делятся на четыре группы: хрящевые рыбы (например, акулы и скаты), костные рыбы, бесчелюстные рыбы и рыбы-миксы. Водные обитатели сталкиваются с такими проблемами, как поддержание концентрации соли и нейтральной плавучести. Эта группа животных разработала различные способы решения этих проблем.

Рыбы были первыми резвившимися позвоночными, и с тех пор они положили начало всем позвоночным, живущим в воде и на суше. Окаменелости рыб относятся к кембрийскому периоду, около 530 миллионов лет назад, когда разнообразие на Земле значительно возросло. Сейчас в мире насчитывается более 30 000 видов рыб, и наибольшее разнообразие коралловых рифов встречается в тропических регионах мира.

Хотя существует множество различных видов рыб с разной адаптацией, все они обладают некоторыми общими эволюционными приспособлениями, которые помогают им процветать в водной среде обитания. Хотя есть несколько редких исключений из этих правил, вот список характеристик, общих для всех рыб:

1. Наличие жабр для дыхания под водой.
2. Обтекаемая форма тела для уменьшения сопротивления воды.
3. Наличие плавников для передвижения в воде.
4. Наличие чешуи для защиты от хищников.
5. Наличие хорошо развитой системы боковой линии для обнаружения движения воды и ориентации в пространстве.

Земноводные — это класс холоднокровных позвоночных, включающий лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяков. Все земноводные проводят часть своей жизни в воде, а некоторые — и на суше, за что и получили своё название — «амфибии», что в переводе с греческого означает «двойная жизнь». Эти животные рождаются с жабрами, и хотя некоторые из них вырастают и становятся взрослыми, другие сохраняют их на всю жизнь.

Земноводные очень уязвимы к угрозам окружающей среды из-за своих пористых яиц и полупроницаемой кожи. Любая серьёзная угроза, от изменения климата до загрязнения окружающей среды и болезней, затрагивает их и подвергает серьёзному риску.

Рептилии — это класс позвоночных животных, которые имеют четыре ноги или произошли от существ с четырьмя ногами (включая змей, которые, по-видимому, всё ещё несут в себе некоторые гены, дающие начало ногам). Птицы относятся к классу рептилий. Все птицы обладают следующими основными характеристиками: они теплокровны, имеют две ноги и откладывают яйца.

Из примерно 10 000 видов птиц, обитающих в настоящее время, четвероногие позвоночные являются самыми многочисленными. Они обитают в самых разных местах обитания по всему миру, от Арктики до Антарктиды.

Особенности птиц:

1. Пищеварительная система уникальна: в желудке содержатся камни, используемые для измельчения пищи.
2. Высокий обмен веществ.
3. Четырехкамерное сердце.
4. Клюв без зубов.
5. Легкий, но прочный каркас.
6. Приготовление яиц в твёрдой скорлупе.

Млекопитающие — это класс эндотермических позвоночных животных, то есть они способны поддерживать постоянную температуру тела. У них четыре конечности, и они также откладывают яйца. Примерами млекопитающих являются летучие мыши, киты и люди. Млекопитающие — очень разнообразная группа, но у них много общего, что отличает их от других позвоночных животных.

Последовательность хордовых

1. Простейшие;
2. Кишечнополостные (появление многоклеточности);
3. Плоские черви (появление двусторонней симметрии);
4. Круглые черви;
5. Кольчатые черви (деление тела на сегменты);
6. Членистоногие (появление хитинового покрова);
7. Бескрылые хордовые (образующие хорды, предки позвоночных);
8. Рыбы (происхождение мозга у позвоночных);
9. Зубатые рыбы;
10. Стехоцефалия (переходные формы между рыбами и земноводными);
11. Земноводные (появление легких и пятиногих конечностей);
12. Рептилии (появление эмбриональных оболочек);
13. Млекопитающие, откладывающие яйца (в форме четырехкамерного сердца);
14. Птицы;
15. Плацентарные млекопитающие.

Интересные факты

1. Оболочники – водные организмы, которые могут обитать как на дне, так и в открытых водах. Они обычно формируют колонии через бесполое размножение и могут быть либо донными, либо пелагическими видами. Их личинки либо ищут место для крепления и превращаются во взрослые особи, либо развиваются во взрослую форму в открытых водах. Головастики развиваются в открытых водах, но взрослые особи могут обитать в морском песке и гравии.
2. С появлением позвоночных в пресных водах и на суше, дыхательные органы перешли от жабер к легким. Дальнейшее эволюционное развитие привело к разветвлению позвоночных на амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих. Позвоночные значительно сложнее других хордовых и, в соответствии с их более активным образом жизни, значительно различаются по месту обитания.
3. Корпусные и головные хордовые фильтры являются механизмами для фильтрации мелких частиц пищи, находящихся в воде. Реснички, расположенные на жаберах, направляют струю воды через жабры в рот и затем через глотку, где имеется слизистый слой, выделяющийся эндостилем (железистой структурой, расположенной под двумя рядами жаберных щелей). Затем взвешенные частицы пищи отфильтровываются. Реснички, покрывающие глотку, перемещают пищевой слой слизи вверх через жаберные щели, а затем, сворачиваясь, переносят его в заднюю часть кишечника. Струя воды попадает в предсердие и выходит через отверстие предсердия.
4. Ученые описали более 60 тысяч видов хордовых. Позвоночные являются самым высшим подтипом хордовых, составляя до 95% от всех представителей этой группы.